Escrivaninha

Introdução
Mesmo estando em repouso, os vertebrados despendem energia para a manutenção de seu metabolismo basal (manutenção da circulação, excreção, digestão e temperatura corpórea, no caso dos homeotermos), chegando ao gasto máximo de aproximadamente dez vezes o nível de repouso. (HILDEBRAND, 1995). A velocidade, ou esforço para entabular alguma atividade, pode ser aumentada várias vezes além dos níveis suportáveis, graças ao metabolismo anaeróbio (quando há combustão incompleta dos estoques de energia nos tecidos, mais a produção de ácido lático), menos eficiente e propenso à fadiga precoce. No entanto, não é inútil em uma situação extrema (fuga, defesa ou perseguição).
Mover uma unidade de massa em certa distância custa menos a animais maiores. Peixes grandes podem ir mais longe sustentando a velocidade aeróbia por mais tempo, enquanto mamíferos pequenos não têm a mesma resistência dos maiores.
O tipo de hábito exercido pelo animal influencia em como a velocidade toma corpo e de que maneira é gasta a energia para que haja maior retorno no que condiz ao sucesso de sobrevivência deste animal. Conseqüentemente, a forma, a funcionalidade e o tamanho do corpo também são fatores fundamentais na manutenção do esforço e na economia energética.

Hábito e movimento
Dentre aqueles que se valem mais da corrida e do salto, Hildebrand (1995) afirma que os animais cursores (os que transitam rapidamente sobre o solo ou percorrem grandes distâncias, sendo creditados como evoluídos de caminhadores e predadores ou herbívoros de médio a grande porte, e cuja maioria é constituída também por saltadores no mínimo razoáveis) são muito resistentes, e possuem qualidades que lhes permitem andar por áreas extensas, bem como migrar por longas distâncias à cata de novas fontes alimentícias e aqüíferas, tirando daí proveito das variações sazonais e das fontes de alimento. Os caçadores são capazes de alcançar a presa com uma velocidade superior à desta, ou então valendo-se de táticas de revezamento com outros caçadores de seu grupo. Do mesmo modo, as presas podem escapar dos predadores, sendo tão velozes quanto e com maior resistência, bem como usando táticas de despistamento. As menores espécies podem ser extremamente ardilosas para conseguir alimento ou escapar a uma perseguição. E tanto presas quando predadores são capazes de arremessar-se para ultrapassar obstáculos ou espreitar por sobre os mesmos.
Os saltadores (os que saltam, sendo bípedes, evoluídos muitas vezes de pequenos tetrápodes vegetarianos com hábitats relativamente abertos, como também de pequenos vertebrados arborícolas) movem-se facilmente pelo solo, com grande capacidade de arremesso, sendo também excelentes trepadores.
Ambos são muito velozes, hábeis em arrancadas rápidas, locomoção ligeira sobre terreno irregular e movimentação de um a outro lado de forma bastante ágil.
Para ser bom corredor, é necessário que:
- se supere a inércia do próprio corpo;
- se supere o movimento e a inércia das próprias patas, bem como em quaisquer partes oscilatórias, com toda a reversão na direção do deslocamento;
- se compense as forças de desaceleração, inclusive a provocada pelo substrato a cada toque de patas;
- se controle o curso que se segue;
- se mantenha a função pelo tempo necessário;
Para se conseguir grandes velocidades, é necessário ter uma boa relação entre comprimento do corpo e freqüência dos passos, sendo “passo” definido como o ciclo completo de deslocamento ao correr ou andar. A resistência consiste na velocidade mantida por meio de economia de esforço, esta dependente da forma corporal, dos modos como são movimentados os diferentes apêndices envolvidos na locomoção, assim como na magnitude e na distribuição da massa corporal.
Quanto maior a pata, diz Hildebrand (1995), maior o passo. Entretanto, deve-se levar em consideração que o aumento das proporções do corpo podem infringir, de várias maneiras, no sucesso da velocidade, e por isso que as patas devem ser relativamente longas, ou seja, deve haver um equilíbrio entre as proporções corporais e o tamanho das patas.
O valor do índice da resistência da pata à aceleração é maior para patas longas e pesadas distalmente do que para curtas e pesadas proximalmente (o índice de resistência é medido pelo produto entre a massa da pata e o quadrado da constante “raio de giração”, usado normalmente para determinar o momento de inércia de uma pata). Eis o motivo de os segmentos distais das patas alongam-se mais que os proximais – para vencer mais rapidamente e eficientemente a inércia. A regra, porém, não chega a ser válida para aves, nem para lagartos cursores talvez por que as pernas destes últimos movem-se lateralmente ao corpo, em arcos elípticos.
Ter os ossos das patas relativamente mais longos não adianta totalmente, entretanto. Faz-se necessário, aos corredores, o comprimento chamado efetivo, ou a parte que realmente contribui ao comprimento do passo. Por isso que aqueles que, a cada passo, apoiam o calcanhar no solo – os plantígrados (sola + caminhada) – dão bons caminhadores, mas não alcançam grandes velocidades (homem). Do mesmo modo, os que apoiam a ponta dos dedos no solo – os digitígrados (dedo + caminhada) – mesmo tendo aumentado o comprimento efetivo da pata, não chegaram aos calcanhares dos ungulígrados (casco + caminhada), considerados os melhores corredores.
Além da forma como as patas alcançam o solo, a posição das mesmas de acordo com o restante do corpo também interfere na velocidade; portanto, se estão localizadas logo sob o corpo e não aos lados, projetando desta forma a coluna ao plano vertical, o animal torna-se ainda mais veloz.
A flexão e a extensão da coluna, bem como a regulação do ritmo do animal em relação ao impulso de suas pernas, também asseguram uma maior velocidade. Quando, na flexão e extensão, as patas estão suspensas, a distância que o corpo se desloca para a frente neste instante soma-se ao comprimento conseguido durante o momento de apoio do passo, resultando no comprimento total do mesmo passo. Uma boa propulsão durante a suspensão das patas, sem atrito, indica uma boa velocidade.
A freqüência do passo, ou seja, se é feito num ritmo acelerado ou não, é também fundamental para o maior ganho de velocidade. A alta freqüência é obtida graças à contração rápida dos músculos, e à movimentação de tantas articulações quantas forem possíveis na mesma direção e no mesmo tempo, sem interferir com o papel de suporte dos membros. Do mesmo modo, a proximidade dos músculos às articulações contribuem do mesmo jeito.
Quanto à economia do esforço, esta relaciona-se à forma corporal e às suas adaptações.

As vantagens dos que se valem da escavação, chamados fossórios (e que podem ser divididos em subterrâneos – viventes sob o solo durante parte ou toda a vida – , escavadores – construtores de túneis – e outros que vivem na superfície mas que são adaptados para cavar à cata de alimento ou abrigo) e do rastejamento, são a construção de microhábitats para repouso, estivação ou hibernação, a obtenção de alimentos a partir do solo (aos vertebrados de pequeno porte), a captura de pequenos animais fossórios (aos seus predadores), a fuga de predadores, a armazenagem de alimento, bem como disponibilidade de ninhos e tocas para deposição de ovos e criação de filhotes.
Há uma ampla gama de vertebrados fossórios. Os Agnatha e outros peixes que possuam o corpo achatado dorso-ventralmente (ou lateralmente com olhos emigrados, como no caso do linguado), olhos e espiráculos dorsais, coloração críptica e hábitos escavadores para ordenação de ninhos e defesa fazem parte desta gama. Do mesmo modo, os anfíbios cujo corpo e patas sejam robustos, próprios para escavação, e possuidores do hábito rastejador; os répteis que se defendem e constróem ninhos valendo-se do hábito fossório, e que tenham patas estruturalmente adaptadas (as posteriores, nas tartarugas, e as anteriores, nos jabutis); aves que nidificam em buracos ou tocas de mamíferos, ou que constróem os seus próprios com o bico e patas, para o mesmo fim; monotremados e marsupiais, que se valem daí das garras, ocultando as membranas interdigitais (usados durante a natação); insetívoros, como as toupeiras Talpidae e Chrysochloridae, cuja eficiência em cavar beira ao prodigioso, segundo o autor; edentados, pangolins, “aardvark“, carnívoros, coelhos e roedores.

Para ser bom escavador, é necessário:
- eliminar areia, poeira e terra de boca, olhos, ouvidos, vias respiratórias e cloaca ou ânus;
- ser capaz de realizar manobras no interior do solo ou em espaços confinados;
- ser capaz de orientar-se, na mais completa escuridão, detectando e evitando predadores, localizando parceiros e protegendo ovos e filhotes;
- utilizar ferramentas para quebrar e desagregar o solo, quando este não se trata de simples serapilheira, lama ou areia;
- ser capaz de exercer grande força contra o solo;
- possuir articulações reforçadas, de modo que se evite hiperextensão;
- ser capaz de compactar o solo ou transportá-lo e eliminá-lo, se construtor de tocas e galerias;
- saber conservar energia e dissipar calor.
Há vários modos de escavação, cada qual dependente das características corporais de cada animal e seus hábitos dentro do hábito escavador e rastejador. É comum também encontrar animais que utilizam mais de uma maneira.
- Escavação por recobrimento: observado entre alguns peixes e anuros, onde o animal simplesmente se recobre com o substrato (para tocaiar ou fugir); o corpo destes animais são achatados, e seus órgão sensoriais modificados.
- Rastejamento subterrâneo: observado em algumas salamandras, o animal locomove-se através do solo, macio ou arenoso, sem formar toca. Nestes, o corpo é longo e delgado, com patas reduzidas ou ausentes.
- Escavação por raspagem: ocorrentes em tatus, e o animal corta e desagrega o solo com a flexão e extensão das patas, de modo alternado, empurrando ou lançando o substrato para trás.
- Escavação com dentes em cinzel: ocorrentes em ratos, toupeiras e outros roedores, em que se valem do uso de incisivos roedores, músculos mandibulares e do pescoço para deslocar o solo, empurrando-o com a cabeça ou pés.
- Escavação por rotação umeral: em toupeiras da família dos Talpidae, cujas mãos largas, em forma de pá, patas anteriores curtas e fortes, bem como o cotovelo acima da linha do ombro, o poder de escavação acontece com a rotação do úmero, curto e largo, em torno de seu próprio eixo longitudinal, sem pronação ou supinação do antebraço, aparentando umas verdadeiras pás de moinho girando furiosa e alternadamente.
- Escavação por elevação da cabeça: acontece com as toupeiras Chrysochloridae, que possuem músculos do pescoço e os extensores dos braços muito fortes, com capacidade de levantar de 15 a 20 vezes o seu próprio peso, só com a cabeça.
- Escavação por enganchamento e tração: entre os tamanduás, quando destroem cupinzeiros e formigueiros, as enormes garras são cravadas entre as fendas e os rompem; para tanto, os flexores e supinadores são mais desenvolvidos.
Para movimentar-se através do solo e escavá-lo, são necessárias algumas especializações morfo-fisológicas. Por exemplo, as maxilas encaixam-se bem, formando um lacre firme e forte (anfíbios, répteis e insetívoros); as pálpebras são fundidas e transparentes (serpentes e certos lagartos), com olhos diminutos (noturnos monotremados, tatus) ou vestigiais escondidos sob a pele, cuja capacidade não ultrapassa a distinção de luz e sombra, sem formação de imagens (toupeiras Talpidae e Chrysochloridae, cecílias); a ausência de canal auditivo externo, com tímpano espessado, se há um (anfíbios e répteis); as narinas externas são menores, com aberturas fechadas por contração de válvulas musculares ou por tecido erétil, recobertas por uma ou mais dobras. Isto leva ao desenvolvimento de uma enorme capacidade de fôlego quando se suspende a respiração ao escavar (tatu); ou a especialização dos divertículos pulmonares, que retêm e eliminam materiais estranhos (musaranho).

Aos que possuem hábito trepador, são considerados entre escaladores e arborícolas, embora este último implica mais um hábito de vida que um modo de locomoção, como expressa o primeiro. Os tetrápodes são exímios escaladores.
A vantagem deste tipo de locomoção engloba fatores como alimento, sombra durante o dia, nidificação, criação de filhotes, posto de vigia, caminho para fuga e defesa, para predadores, um meio ótimo para emboscadas (serpente) ou para impedir que outros lhe roubem a caça (leopardo), para planadores, um posto de “trampolim”, além de oferecer um belo atalho nos percursos em que a vegetação do solo é densa.
Há diversos tipos de escaladores. Os peixes com respiração aérea e anfíbios arborícolas (Plethodontidae), répteis (lagartos, serpentes, camaleões), aves que se empoleiram e trepam (pica-paus, papagaios) e outras que escalam rochas com pés, bico, cauda e asas, marsupiais (cangurus que conservam como hábito secundário o trepador) e insetívoros, animais planadores (morcegos, lêmure-voador), primatas, edentados, pangolins, roedores, carnívoros (pouco modificados estruturalmente para o hábito trepador), hiracóides (com capacidade de escalar troncos lisos e rochas) e ungulados (cabras e carneiro-montanhês, que realizam verdadeiras acrobacias sobre as rochas).
Para ser um bom trepador, deve-se:
- ser capaz de locomover-se em um substrato descontínuo e tridimensional;
- ser capaz de evitar a queda durante um movimento ou quando em repouso;
Há várias maneiras de propulsionar o próprio corpo. Caminhando, correndo, arremessando-se e pulando para o lado ou um pouco mais para baixo, e depois atingindo o alvo, puxando-se e estendendo-se – para isso requer-se alto grau de flexibilidade e agilidade.
Os primatas, principalmente, valem-se da braquiação; as patas anteriores são usadas na sustentação, e para locomover-se sustenta-se em um dos braços, balança-se o corpo de modo pendular e avança girando o corpo a 180°, segurando-se com o outro braço, outrora livre.
Uma vez seguro em seu galho ou rocha ou tronco, faz-se necessário sustentar este contato. Para isso existem outras adaptações, algumas espantosas, como na lagartixa, que se vale, para adesão, cerca de 16 a 21 lamelas alargadas e imbrincadas em cada dedo. Em cada uma destas lamelas, em sua superfície, há mais de 150 mil setas piliformes, que variam de 30 a 130 m de comprimento. Cada seta ramifica-se em cerca de 2000 cerdas, com cada uma possuindo uma placa terminal disciforme, com aproximadamente 0,2 m de diâmetro. Ou seja, são 100 milhões de placas terminais que tocam o substrato liso e íngreme percorrido geralmente pela lagartixa. Com uma pequena força de cisalhamento, ou seja, graças ao peso do corpo ao à contração muscular, as setas formam uma curva siliforme que posiciona as placas terminais sobre o substrato. Seios sangüíneos localizados sob as lamelas intumescem os dedos e ajustam a pressão de forma que um número máximo de placas terminais possa penetrar em qualquer irregularidade da superfície. Não há falha desta, por mais ínfimo que seja, que não fica livre da adesão, feita através da tensão superficial. Acrescenta-se a isso uma secreção de substâncias pegajosas, e o bicho é capaz de permanecer “pregado” até mesmo depois de morto.
Além da adesão, os trepadores se valem de prensão (por mão, pé ou cauda), equilíbrio, apoio, amortecimento, sucção (em casos de locomoção rápida, quando se abaixa o centro de gravidade do corpo para aumentar a estabilidade), agarro e engancho (usando as garras em uma espécie de escalada, aproveitando fendas e frestas).

Entre os nadadores e mergulhadores, as especializações são enormes, uma vez que o meio aquático, que fornece aos que se utilizam dele grande variedade de alimentos, rotas favoráveis à dispersão e migração, e um excelente meio de fuga aos predadores terrestres, exige dos mesmos velocidade, resistência, aceleração, manobrabilidade e uma grande fôlego e capacidade de suporte da pressão atmosférica (aos mergulhadores).
Portanto, os requisitos para sobreviver em meio aquático são:
- reduzir a resistência da água;
- impulsionar o corpo em meio relativamente denso;
- controlar a posição vertical na água;
- manter a orientação e guiar o corpo.
Os que são denominados nadadores secundários (aqueles vertebrados que evolutivamente retornaram à água), devem:
- impedir que a água entre pelos orifícios;
- evitar danos causados pelo colapso dos espaços preenchidos por gases;
- alterar olhos e ouvidos para que funcionem sob a água;
- modificar fisiologias respiratória e circulatória para suspender a respiração e evitar embolia ao retornar à superfície.
As aves e mamíferos aquáticos devem:
- controlar a temperatura corpórea em um meio de alta condutividade térmica;
- adaptar a biologia reprodutiva à vida aquática.
Uma maneira de vencer a resistência da água e ainda impulsionar-se através dela é através do arrasto. Ele pode ser feito de duas maneiras: por meio do atrito, quando camadas de água deslizam umas sobre as outras e sobre o corpo fusiforme e liso, promovendo turbilhões (fluxo turbulento) ao mover-se rapidamente, ou não (fluxo laminar), quando movimenta-se lentamente. O arrasto é maior da primeira forma. Ou por meio de pressão, pelo qual define-se a forma do corpo. Se este é longo e delgado, a pressão é baixa, e o movimento, rápido. Se curto e achatado, a pressão é alta, e o movimento, lento.
O ideal é o corpo fusiforme, de seção transversal circular e mais espesso nas proximidades do ponto médio do comprimento do corpo, com tendência à redução de todos os apêndices e projeções não necessários à propulsão e direção. Isto entre os nadadores primários (aqueles que, durante a sua evolução, não saíram da água). Entre os secundários, a velocidade é melhor se os segmentos proximais das patas são curtos, de modo que mantêm pés ou nadadeiras bem juntas ao corpo. Ocorre também perda do ouvido externo e deslocamento dos testículos para dentro do abdome, além de capacidade de retração de mamilos, tetas e pênis quando fora de uso.
A redução do arrasto pode ser feita por meio de adaptações da superfície corporal, como presença de escamas lisas e pequenas, com muco, ou pêlos que formam um revestimento liso e escorregadio.
Há duas formas de propulsão: a ondulatória e a oscilatória.
Entre os nadadores ondulatórios, a fonte da força de propulsão é maior, com o golpeamento diagonal de um apêndice propulsor (porção axial do corpo e cauda ou nadadeira dorsal e ventral alongadas) que o impulsione para a frente. Neste tipo de natação, as ondas que se propagam passam ao longo do propulsor, da frente para trás, com velocidade maior àquela em que o animal se desloca para a frente. Há três modos de se utilizar o propulsor: todo o corpo movendo-se de modo conspícuo (lampreias, enguias); apenas a porção anterior movendo-se moderadamente (carpa, truta); ou restrito à porção caudal (atum), e neste caso o arrasto sobre o corpo é reduzido e a velocidade, aumentada.
A natação ondulatória pode ser periódica ou transitória,
A periódica sustenta a propulsão por um espaço de tempo (segundos, minutos ou horas), e a parte anterior do corpo golpeia a água parada e imprime a ela um movimento na direção oposta. A amplitude da onda deve aumentar progressivamente da frente para trás, e por isso a parte traseira desenvolve um movimento mais amplo. Se invertem a direção da propagação das ondas, podem andar de ré. Os nadadores velozes que se impulsionam pela cauda têm a coluna vertebral rígida, e a base da cauda e o pedúnculo devem ser flexíveis.
A transitória está adaptada à aceleração. O animal arremessa-se para diante, desvia-se bruscamente, desliza, pára e repete a coisa. Para permitir estas manobras de raio curto, o corpo é comprimido lateralmente, e as nadadeiras alongam verticalmente o corpo curto e flexível.
Entre os nadadores oscilatórios, ou seja, entre os nadadores secundários utilitários de apêndices pares como propulsores, a propulsão pode ser feita de duas maneiras: por arrasto, onde os apêndices funcionam como remos, e por força de ascensão, onde os apêndices são usados como uma asa no ar, com a diferença de que a propulsão acontece tanto no golpe ascendente quanto descendente (algumas raias, teleósteos de várias famílias, tartarugas marinhas, leões-marinhos, pingüins).
Há ainda uma terceira forma, que não depende essencialmente dos apêndices para geração de força motriz, que é a por liberação de carga. Quando o animal encontra água já em movimento (campo de velocidade) ou com gradiente de pressão adequado (campo de pressão), ele aproveita e “pega a onda”.
E quanto ao controle da posição na coluna d’água? Os que usam mais a superfície, em geral são mais leves, possuem ossos pneumáticos ou fígados (em peixes cartilaginosos) e bexigas (em ósseos) especializadas. Os que vão ao fundo são mais densos que a água, achatados, os ossos são menos pneumáticos e possuem sacos aéreos reduzidos, para evitar colapsos.
A estabilidade é conseguida através do equilíbrio entre os centros de gravidade e flutuabilidade; tendo a mesma densidade do meio, ambas as forças tendem a se anular, e o animal nem bóia nem afunda.
A arfagem (movimentação no eixo transversal do corpo do animal) é regulada pela bexiga natatória (nos peixes ósseos), cauda e peitorais. A guinada (movimentação no eixo vertical) pela cauda e apêndices laterais.
Para sobreviver em um ambiente ao qual, a princípio, não foram adaptados, os vertebrados aquáticos que não são peixes, ou seja, os nadadores secundários, precisaram elaborar uma série de adaptações, dentre elas: proteção de pele, ouvidos e sistema respiratório; redução de narinas externas (quando presentes, são deslocadas à posição dorsal, sendo hermeticamente fechadas ao mergulhar – vide cetáceos e crocodilos); modificação do palato e da glote, para a não interferência na passagem de ar enquanto se mastiga e engole; adaptação de ossos de modo que permitam uma “soltura” dos órgãos, que daí “colapsam” sem danos verdadeiros; aguçamento da audição; modificação da córnea, de modo que favoreça a hidrodinâmica; mecanismos de termorregulação (óleos entre os pêlos, nos mamíferos; ar ou sebo entre as penas, nas aves; pelagem viliforme seca, nas lontras.); bradicardia (durante a imersão, o oxigênio fica concentrado no encéfalo e no coração, para evitar estresse devido à perda e oxigênio e acúmulo e gás carbônico e ácido láctico.); aumento da tolerância de gás carbônico no sangue (duas vezes mais que o homem) e armazenamento de ácido láctico nos músculos, aos mergulhadores de profundidade, até o retorno do oxigênio; na reprodução, vivíparos (no mar) ou ovovivíparos (na terra).

Finalmente, os animais vertebrados que voam ou planeiam também acarretaram uma ampla gama de especializações, a serem citadas mais adiante. Primeiramente, faz-se aqui uma distinção de voar, planar e praticar pára-quedismo.
O vôo acontece, segundo Hildebrand (1995), quando há capacidade de sustentação no ar. O planeio, por seu turno, acontece quando a linha entre o ponto de decolagem e o de aterrissagem é inferior a 45° com a horizontal, com possibilidade de manobras no ar. O pára-quedismo, por seu lado, acontece quando o ângulo com a horizontal formado pela linha de ponto de partida com o de chegada supera 45°, e há pouco controle do percurso.
As vantagens deste tipo de locomoção resumem-se em:
- acesso a alimento que voa ou está no alto;
- mobilidade e manobrabilidade permitem encontrar alimento e abrigo com maior rapidez e eficiência;
- escape de predadores que não voam;
- transferência para regiões com clima, disponibilidade de alimento e locais de nidificação mais favoráveis, dependendo da estação do ano;
- dispersão através de distâncias e barreiras geográficas transponíveis apenas por este meio.
Para ser bom voador, é necessário:
- gerar uma força ascendente que contrabalance a força de gravidade com os músculos ou a partir do ambiente;
- reduzir a resistência do meio, especialmente em vôos longos ou rápidos;
- gerar força de impulso em várias velocidades e por vezes em espaços limitados;
- conservar a estabilidade, manobrar, brecar e aterrissar quando e assim que necessário;
- produzir força de acordo com o peso do indivíduo;
- ser firme de tronco;
- produzir e utilizar a potência de modo eficiente.
Se a pretensão do animal é sustentar o nível em que está, isto é, sem baixar nem subir, uma força para cima deve se contrabalançar com a gravidade, ou seja, deve se igualar ao peso do animal. Para ascender, descender ou carregar um filhote ou presa a força para cima, por sob o corpo do animal, deve exceder o peso do animal.
Se o animal deseja ficar parado no ar ou prosseguir em seu vôo nivelado, uma força de arrasto, atuando horizontalmente e para trás, deve ser efetuada. Se esta força atua nas asas e na porção do corpo entre elas, é chamada arrasto de perfil, produzido pela energia perdida ao ambiente por fricção do ar contra o corpo, do deslocamento do ar, da formação de gradientes de pressão no ar e da criação de turbilhões (de maneira similar ao que acontece em meio aquático).
Se, porém, a pressão do ar embaixo de uma asa que se eleva é positiva com relação à pressão atmosférica, e a pressão em cima dela é negativa, criando-se um fluxo de ar que abandona a superfície inferior, contorna a ponta da asa e se dirige para a superfície superior, com geração de um turbilhão, ou vórtice, em cada ponta de asa, e afetando a passagem de ar em outros pontos e roubando a energia do animal, esta força é chamada de arrasto induzido. Esta é menor em asas estreitas e pontiagudas do que em asas largas, uma vez que é aumentado na medida em que o gradiente de pressão em torno das asas também aumenta, e que em asas pontiagudas e estreitas há um menor espaço onde o ar flua e crie o vórtice.
Há três tipos principais de planeio:
a) descendente, em que se usa a gravidade para converter a energia potencial em cinética, quando se cai em vôo planado.
b) estático, quando se planeia continuamente para baixo através do ar que sobe, ou seja, é dependente de correntes ascendentes de ar.
c) dinâmico, dependente do vento, em que a ave sai de uma camada que está descendendo para outra que está ascendendo.
Por outro lado, há quatro tipos de vôos:
a) batido, em que o animal bate as asas para baixo, fazendo com que o ar vá para trás e para cima, sendo que o deslocamento seguinte das asas, para cima, sirva mais para repetir o primeiro movimento, havendo inclusive uma flexão parcial da asa, que resulta numa diminuição da área da asa.
b) pairado, em que o corpo é mantido na quase vertical, com as asas batendo para frente e para trás, empurrando, a cada batida, um vórtice de ar para baixo (beija-flores).
c) lento, ascendente e descendente, onde quanto maior a ave, maior a dificuldade de subir ou descer rapidamente, e quanto menor, maior a necessidade de bater as asas rapidamente, embora a velocidade de vôo permaneça lenta.
d) rápido nivelado, em que o corpo é mantido em posição horizontal e as asas batem ara cima e para baixo, e o deslocamento veloz do corpo promove uma alta velocidade do ar em torno das asas, o que implica à parte basal das asas um grande esforço de ascensão tanto ao subir quanto ao descer da asas.
A manobrabilidade e a estabilidade do animal é regulada pelo sistema de controle sensório-nervoso-motor, que corrige constante e instantaneamente (quase) os menores deslocamentos. Aumentando o ângulo da asa que está embaixo e sua área de superfície, ou movendo-a com mais vigor que a outra, ou ainda ampliando e torcendo a cauda em espiral, o animal pode corrigir o balanço lateral. Para corrigir a arfagem para baixo, ou iniciar uma para o sentido oposto, é possível mover as asas para diante, deslocando seus apoios para esta direção com relação ao centro de gravidade, ou erguer a cauda que possui estrutura adequada para este tipo de tarefa.
Quanto aos tipos de asas, existe:
- elíptica: dá a capacidade de voar lentamente e de promover rápidas arfagens, tendo um contorno elíptico e sendo curta, larga, de moderada ou acentuada curvatura, e penas primárias separadas, formando fendas alares adicionais. O vôo batido é o mais usado, embora não os impeça de planar ou arremeter-se. A batida da asa é de certo modo rápida, e a amplitude relativamente grande.
- de alta velocidade: dá capacidade de voar velozmente, com baixo arrasto e gasto energético, sendo relativamente pequena, estreitando-se progressivamente até culminar em ponta delgada, com apresentação opcional de enflexamento para trás ao longo do bordo de ataque, e sua parte posterior une-se ao corpo em ângulo aberto. E corte transversal, a asa é fina e pouco curva. Há batimento constante, a não ser em planeios rápidos em que se perde altura. Batida rápida com relação ao tamanho do corpo, com baixa amplitude. Não há fendas alares.
- planadora longa: permite uma alta proporção ascensão/arrasto com planeio sustentado em alta velocidade e baixo gasto energético, bem como ângulos de planeios pequenos. Asa longa, delgada e pontiaguda, com envergadura alcançando mais de cinco vezes o comprimento do corpo, curvatura pequena e sem fendas alares. Alta velocidade de decolagem e aterrissagem.
- planadora larga: permite um planeio sustentado a baixa velocidade, decolagens e aterrissagens em áreas confinadas, grande ascensão e baixa velocidade de queda. Moderadamente longa e larga, com ampla área, curvatura acentuada, álula proeminente e fendas alares terminais conspícuas.
Além da estrutura das asas, o peso reduzido, ossos leves, ocos e cheios de ar, alta taxa metabólica, alta temperatura corpórea, sistema respiratório eficiente, com ventilação pulmonar sincrônica ao batimento das asas, coração ampliado, alta pressão sangüínea, rapidez circulatória e grande liberação de energia aos músculos são outros fatores importantes para a capacidade de voar.

Referência Bibliográfica
HILDEBRAND, Milton; 1995. Análise da estrutura dos vertebrados. Atheneu, São Paulo, 699p.
Nota: uma vez que é a referência única, e o conteúdo deste trabalho foi obviamente todo retirado dela, pensou-se ser desnecessário citar o autor e ano a cada parágrafo na introdução e ao longo do texto.

(escrito para a disciplina Zoologia de Vertebrados I, ministrada pelo biólogo João Aguiar, em outubro de 2000)